Le schéma de sélection caprin laitier en France : son histoire et son évolution





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Le schéma de sélection caprin LAITIER en France : son histoire et son évolution


A. PIACERE - Institut de l’Elevage, 149 rue de Bercy, 75595 Paris cedex 12

INRA-SAGA, B.P. 52627, 31326 CASTANET TOLOSAN CEDEX

Introduction


Après la seconde guerre mondiale, le mouvement général d’intensification de la production a été accompagné, dans le secteur caprin, par un investissement des pouvoirs publics et de la profession agricole dans l’amélioration des connaissances sur l’élevage de la chèvre et la valorisation de sa production. L’Institut National de la Recherche Agronomique (INRA) a donc progressivement développé, à partir des années 1950, un pôle de recherches caprines dans les principaux secteurs (lactation, reproduction, génétique, alimentation, pathologie), et des techniciens ont été recrutés par la profession pour assurer la vulgarisation des techniques nouvelles auprès des éleveurs (cf. article de G. Ricordeau). Une synergie s’est créée dès le départ entre le pôle « recherche » et le pôle « développement » de ce dispositif, et de nombreux thèmes ont été étudiés et expérimentés en partenariat. Le principal avantage de cette démarche est que les avancées obtenues sur le plan de la connaissance ont été mises rapidement en œuvre au bénéfice des éleveurs.

S’appuyant sur les principes de l’amélioration génétique déjà mis en œuvre pour les principales races de bovins laitiers, les études concernant l’amélioration génétique des caprins ont eu pour objectif essentiel, dès l’origine, la mise en place d’un programme de sélection à l’échelle nationale, comprenant un contrôle laitier en fermes et un programme de testage de boucs en station puis en fermes, s’appuyant sur l’insémination artificielle. Ce programme de travail, comme d’autres thèmes (reproduction, alimentation) a fait l’objet d’une collaboration étroite entre les services de recherche (l’INRA), les services de développement (l’Institut Technique Ovin et Caprin : ITOVIC, devenu l’Institut de l’Elevage en 1991), les éleveurs et les techniciens, regroupés au sein d’organismes techniques locaux variés (organismes de contrôle laitier, coopératives d’insémination artificielle, Station caprine de Moissac...), et de l’association des éleveurs sélectionneurs CAPRIGENE France, récemment transformée, pour se conformer à la Loi d’Organisation Agricole de 2006, en Organisme et Entreprise de Sélection dénommé CAPGENES.

1. La mise en place de l’organisation collective et des protocoles

1.1 Les recherches soulignent l’importance économique de la matière protéique dans le contexte caprin et conduisent à un contrôle laitier spécifique


Dès le début des recherches caprines à l’INRA, les mesures effectuées sur des laits de mélange ont permis de confirmer l’influence prépondérante de la richesse en matières azotées totales des laits sur le rendement en fromage. Elles ont surtout mis en évidence, notamment par rapport au lait de vache, la faible richesse du lait de chèvre à cette époque en protéines vraies et son faible taux de matières azotées coagulables dû au pourcentage élevé d’azote non protéique et à un pourcentage plus faible de caséine. Ce résultat a contribué au choix de la quantité de matières azotées et du taux de matières azotées comme critère de sélection à partir de 1966, alors que alors que la quantité de lait et le taux butyreux étaient utilisés chez les bovins à cette époque (cf. Ricordeau).

Le contrôle laitier est devenu officiel en 1963, avec un contrôle mensuel de la richesse du lait en matières azotées, et en matière grasse. Ce contrôle a d’abord été exigé pour les sélectionneurs par leurs associations (Livres généalogiques), puis à partir de 1968, pour l’attribution de subventions pour la construction de bâtiments d’élevage, ce qui a entraîné un fort développement des effectifs caprins contrôlés. A partir de 1981, la mesure du taux de matières azotées totales a été abandonnée au profit de la mesure du taux de protéines vrai, plus représentatif du taux de protéines coagulables, qui intéresse directement le fromager, ce qui a entraîné une diminution de 2,6 g/kg dans l’expression de la richesse en protéines. Au cours des années 90 on atteint le chiffre d’environ 2 000 élevages adhérant au contrôle laitier, tandis que le nombre de lactations contrôlées monte progressivement jusqu’autour de 300 000 dans les années 2000.

Figure 1: évolution des nombres de chèvres contrôlées et inséminées

1.2. Prélude à l’évaluation génétique des reproducteurs, les premières analyses quantitatives des performances laitières des chèvres recueillies en station et en fermes


Du fait de l’impossibilité de réaliser le testage en fermes comme chez les bovins (insémination encore expérimentale), en 1965, une station de testage de boucs a été créée à Moissac en Lozère par un groupement d’éleveurs, sous le contrôle de l’INRA et de l’ITOVIC. Son but était de rassembler les filles de plusieurs boucs et de mesurer leurs performances afin d’indexer leurs pères. Bien que relativement coûteuse, cette procédure provisoire de testage en station a fonctionné pendant 17 ans. Pendant ce temps, l’INRA a étudié, et vulgarisé avec la participation des organismes professionnels, la technique d’insémination artificielle avec semence congelée. Ce n’est qu’en 1986 que le testage en ferme, associant insémination artificielle et contrôle de performances, a pris définitivement le relais du testage en station.

L’exploitation des données recueillies en fermes par le contrôle laitier a permis de réaliser l’étude statistique des facteurs non génétiques de variation des performances (effets du troupeau, du mois de mise bas, de l’âge à la mise bas ...). Rapidement, l’acquisition de ces nouvelles connaissances a permis à l’INRA d’adapter aux caprins le programme d’indexation des reproducteurs bovins, d’abord en ce qui concerne les mâles (1969), puis les femelles.

1.3. Les débuts de l’organisation de la sélection


Vers 1955 a été créé le Livre généalogique alpin qui regroupait les éleveurs s’intéressant à la sélection de l’Alpine et de la Saanen. Cette association assurait l’enregistrement des déclarations de naissance faites par ses adhérents, procédait à une visite annuelle des animaux arrivés à l’âge de la reproduction pour éliminer ceux qui présentaient des anomalies, réceptionnait les documents émis par le contrôle laitier, délivrait des certificats concernant les reproducteurs inscrits et organisait des concours destinés à mettre en valeur les meilleurs sujets (Quittet, 1975).

Ce fonctionnement a été modifié, suite à la mise en oeuvre de la Loi sur l’élevage (1966) qui a organisé l’amélioration génétique des principales espèces domestiques : le Livre généalogique a été transformé en UPRA, Unité de Promotion des Races, qui comptait parmi ses membres non seulement les éleveurs sélectionneurs, mais aussi les organismes impliqués dans les actions techniques et économiques (laiteries), sans oublier l’INRA et l’ITOVIC, à titre consultatif. L’UPRA a commencé à éditer une liste de « mères à boucs » choisies dans les troupeaux de ses adhérents, d’abord sur les critères de performances et de morphologie enregistrés à l’époque, puis progressivement, les index calculés par l’INRA se sont ajoutés aux performances brutes, pour finalement s’y substituer comme critère de sélection.

Les boucs testés à la station de Moissac ont donc été choisis parmi les fils de « mères à boucs » reconnues par l’UPRA. Avec un troupeau d’environ 250 femelles, la station avait une capacité de testage d’environ une quinzaine de boucs. Ceux-ci étant répartis entre deux races, l’Alpine et la Saanen, la pression de sélection qui pouvait être réalisée à l’occasion du testage sur descendance était évidemment faible. A la fin du testage, des index de quantité de matière protéique et de taux protéique était publiés pour les boucs, et la semence des meilleurs d’entre eux était congelée pour une diffusion ultérieure dans les élevages. A la fin des années 80, le passage au testage en ferme, avec 30 à 40 boucs testés pour chaque race, a multiplié considérablement l’efficacité du programme de sélection, ce qui s’est traduit par une amélioration sensible des performances de matière et de taux protéique.

2. La maîtrise des outils classiques de la sélection quantitative

2.1. Le développement de l’insémination artificielle et l’optimisation du schéma de sélection


Depuis le départ, l'INRA et l'Institut de l'Elevage ont eu comme objectif l'utilisation de la semence congelée pour l'insémination artificielle. Le souhait de disposer d’un moyen rapide de diffuser le progrès génétique, dans un contexte de dispersion des élevages sur l'ensemble du territoire, et le gain d’efficacité permis par le testage en ferme ont induit ce choix. L'amélioration des techniques de congélation du sperme s'est accompagnée de la maîtrise de la synchronisation des cycles sexuels des femelles afin d’avancer les dates de mise bas en saison et de grouper les interventions de l’inséminateur dans l’élevage (Leboeuf et al., 1998). Plus de 70 000 inséminations sont désormais réalisées annuellement, avec un résultat de fertilité de 60 - 62 % en moyenne. Chaque année, 35 à 40 améliorateurs par race sont ainsi proposés aux éleveurs.

Un contrat d’accouplement programmé lie le centre de production de semence caprine, CAPRI-IA, et les éleveurs - sélectionneurs détenant les meilleures chèvres de chaque race, qui sont inséminées avec un bouc améliorateur choisi par les responsables du schéma de sélection. Un mois après leur naissance, les jeunes boucs nés de ces accouplements sont examinés sur les plans morphologiques et sanitaires. Un contrôle permet de s’assurer de l’exactitude de la filiation des boucs. Les mâles retenus sont achetés à l'âge de 3 à 4 mois ; après une période de quarantaine, ils sont évalués en station de contrôle individuel pour leur aptitude à donner une semence de qualité pour l'insémination artificielle (volume, concentration, congélabilité). La diffusion des doses de semence pour le testage intervient alors que les boucs ont environ 18 mois, de sorte qu’ils ont 4 ans quand leur premier index est publié. Environ 50 % des mâles sont conservés à l'issue du testage pour être diffusés comme "améliorateurs".

2.2. Le perfectionnement de l’évaluation des reproducteurs


L'évaluation des reproducteurs a connu beaucoup d'évolutions depuis les années 60, liées à l'amélioration des techniques statistiques et du matériel informatique. Réalisée selon une méthodologie similaire à celle mise en oeuvre pour les bovins laitiers, l'indexation des caprins a bénéficié de ces avancées successives. A partir de 1979, le mode de calcul permettait de prendre en compte une partie des effets de la sélection et des accouplements préférentiels inhérents à un programme de sélection, alors même que le programme de sélection caprin n’en était qu’à ses débuts. Un facteur important de l'évaluation génétique des reproducteurs en ferme est la connexion des troupeaux, c'est-à-dire l'établissement de liens génétiques entre élevages, pour une bonne distinction des effets génétiques et environnementaux. Sous l’impulsion de l’INRA, un programme de « connexion par l’insémination » a été mis en place au début des années 80, encadré par les techniciens de l’amélioration génétique. Ensuite, l’insémination s’est développée dans le cadre du schéma de sélection. Depuis 1993, l'indexation est réalisée par une méthode BLUP appliquée à un "modèle animal".

2.3. La rationalisation des objectifs et des critères de sélection


Au démarrage, l'objectif des sélectionneurs était de progresser en priorité sur la quantité de matière protéique par lactation. Puis, le souci d’augmenter le taux protéique moyen par lactation a pris de l’importance. Afin de rationaliser le poids relatif à accorder à chacun de ces objectifs, et pour faciliter le choix des meilleurs reproducteurs, un index de synthèse a été défini en 1995. En outre, depuis 1993, la quantité de matière grasse et le taux butyreux (toujours contrôlé depuis 1963) font l’objet d’une évaluation génétique pour mieux suivre leur évolution. Depuis l’automne 1999, ces deux caractères sont inclus dans l’objectif de sélection, afin de favoriser un maintien du rapport TB/TP autour d’un optimum du point de vue de la qualité fromagère. L’index de synthèse a donc été modifié pour prendre en compte le niveau génétique en quantité de matière grasse et en taux butyreux (Bélichon et al., 1999).

Figure 2 : évolution des performances laitières des chèvres contrôlées

La figure 2 montre l’évolution des performances laitières des chèvres en contrôle laitier officiel. Les estimations du progrès génétique réalisé donnent des valeurs de l’ordre de 13 kg de lait et 0,09 g/kg de taux protéique annuellement.

Mais à côté de ces études sur les index, thème classique de la génétique quantitative, les recherches en biologie moléculaire ont continué, concernant les caséines du lait de chèvre (cf. Ricordeau).

2.4 La prise en compte progressive d’objectifs de sélection portant sur des caractères fonctionnels.


Les éleveurs se sont toujours intéressés à des objectifs de sélection variés : aussi bien la productivité de l’animal, du fait de son impact direct sur le revenu de l’élevage, que la facilité de conduite du troupeau, comme en témoigne l’intérêt porté aux chèvres sans cornes, ou au désaisonnement. Cependant il a été montré qu’il fallait absolument éviter de sélectionner les animaux de type « motte » (cf. Ricordeau), et les recherches sur le déterminisme génétique du désaisonnement, si elles ont permis de comprendre le phénomène et de le maîtriser, par voie hormonale ou par traitement photopériodique, n’ont pas permis jusqu’à présent d’aboutir à la détermination d’un critère de sélection utilisable à grande échelle.

Les éleveurs sont également très sensibles à la conformation de la mamelle. Aussi, après la rénovation du pointage morphologique en 1995 et l’étude des paramètres génétiques à partir de ces données, l’INRA et l’Institut de l'Elevage ont abouti en 2005 à la mise au point d’un index morphologique combinant les caractéristiques essentielles de la mamelle (développement, attaches solides). Les éleveurs sélectionneurs ont été associés à la définition du nouveau critère de sélection en fonction des caractéristiques et des objectifs propres à chaque race, si bien que l’Alpine et la Saanen bénéficient depuis 2006 d’un index morphologique ayant des pondérations légèrement différentes, et d’un index combinant performances laitières et morphologiques également adapté à chaque race (Clément et al, 2006).

La prochaine évolution de l’index de sélection intégrera probablement un indicateur de résistance aux mammites, obtenu à partir des résultats de numérations cellulaires fournis par le contrôle laitier. En outre, l’intérêt pour le débit de traite (conditionné par un gène majeur : cf. Ricordeau) est relancé par la perspective de mesures automatisées des débits, grâce à un nouveau compteur à lait électronique, récemment agréé pour l’espèce caprine.

Par ailleurs, le souci de préserver la variabilité génétique au sein des races a conduit à la prise en compte du degré d’apparentement des animaux dans le choix des pères et mères des futurs boucs d’insémination et l’établissement du plan d’accouplement. La conduite centralisée du programme de sélection, et l’adhésion forte des éleveurs sélectionneurs à cette démarche, permettent d’aboutir à un très bon taux de conformité des accouplements réalisés par rapport à la prévision, gage d’une évolution maîtrisée de la consanguinité dans les races en sélection.

3. Une nouvelle étape : la biologie moléculaire au service de la connaissance fine du génome

3.1. Démarrage du génotypage systématique des meilleurs reproducteurs en races Alpine et Saanen


Grâce à l’avancée des techniques de biologie moléculaire, le contrôle des filiations des boucs d’insémination, d’abord réalisé avec la technique des groupes sanguins, repose depuis 1993 sur l’analyse de 6 micro - satellites de l’ADN. Il est réalisé par LABOGENA, laboratoire au service de l’élevage, placé sous l’administration conjointe des organismes professionnels et de l’INRA.

Ce laboratoire a également pris en charge le programme de génotypage des reproducteurs les plus importants de chaque race, initié suite aux recherches sur la caséine caprine. A partir de 1995, toutes les chèvres susceptibles de devenir mères des boucs d’insémination ont fait l’objet d’un typage simplifié sur la caséine s1. Afin d’accroître la fréquence des génotypes les plus intéressants, ces futures mères à boucs étaient accouplées avec un « père à bouc » en tenant compte de leurs génotypes respectifs, et le génotype Cas-s1 des jeunes mâles eux-mêmes faisait partie des critères de choix appliqués avant l’achat. L’introduction de la connaissance des génotypes de ces reproducteurs dans la gestion du programme de sélection a fait l’objet de simulations qui montrent l’intérêt de cette solution, notamment dans les races où les allèles forts sont peu fréquents, ce qui est le cas de la Saanen (Piacere et al., 1997). Compte tenu de l’évolution favorable des fréquences des allèles à fort taux de synthèse (cf. figure 3) et des coûts induits, le programme de typage a été progressivement allégé.



Figure 3 : évolution des fréquences des allèles forts des boucs mis en testage, par année de naissance

Actuellement seuls les jeunes boucs Saanen candidats à l’entrée en centre de production de semence sont encore typés systématiquement afin de retenir celui qui présente le meilleur génotype pour la caséine s1 dans chaque fratrie. Compte tenu de la très forte prédominance des allèles forts, cette étape de choix a été supprimée en race alpine.

3.2. Exploration du polymorphisme de la protéine prion chez les caprins


Suite à la crise de l’Encéphalopathie Spongiforme Bovine, une inquiétude s’est manifestée concernant le risque de transmission à l’Homme de la maladie de la tremblante, plus ou moins endémique dans les troupeaux ovins, et possible, quoique rare, dans les troupeaux caprins. La recherche sur le prion en ovin a permis de mettre en évidence des génotypes résistants à la maladie. En 2003, les recherches sur les caprins, rendues difficiles par le très petit nombre de cas cliniques répertoriés dans cette espèce, ont néanmoins pu démarrer du fait du repérage de quelques élevages ayant présenté une forte incidence de la maladie. Plusieurs allèles du gène Prp ont été mis en évidence associés à une sensibilité variable à la maladie. A l’occasion de ces recherches, un génotypage de tous les boucs d’insémination a été réalisé. Heureusement, la tremblante caprine est suffisamment rare pour qu’il n’ait pas paru nécessaire, à ce jour, d’envisager une sélection des animaux sur cet objectif.

Conclusion


Ce panorama résume les principales étapes de la mise en place du programme de sélection des caprins laitiers. Tout ceci n’a été, et n’est encore possible, que grâce à une concertation permanente entre les différents organismes (INRA, Institut de l'Elevage, organismes de sélection, de contrôle de performance et de production de semence, etc. ...).

Par ailleurs, le pilotage du schéma de sélection nécessite des moyens financiers non négligeables pour assurer un service intéressant les éleveurs (pointage, documents, conseil), la gestion d’un haras de quelques centaines de mâles, une organisation performante et fiable des accouplements programmés. Le soutien financier du Ministère de l’Agriculture a largement contribué à asseoir l’organisation des sélectionneurs, mais les éleveurs ont prouvé, à travers une part croissante de financement propre, qu’ils tenaient à leurs outils de sélection et qu’ils les considéraient comme des investissements porteurs d’avenir pour l’ensemble de la filière caprine.

Il n’en est pas moins vrai qu’envisager un programme d’amélioration génétique qui repose sur la participation et le travail coordonné d’un grand nombre d’acteurs, agissant pour le compte de structures juridiquement indépendantes, est un pari ambitieux. Cela suppose que les différents responsables partagent une vision d’ensemble du projet, qu’ils réfléchissent et agissent dans la durée, en tenant compte des intérêts à long terme aussi bien que des intérêts immédiats de leur secteur et de l’ensemble. En effet, il est essentiel de ne jamais perdre de vue la nécessité de maintenir une bonne cohésion entre tous les partenaires engagés dans le programme, la faiblesse de l’un d’entre eux pénalisant l’ensemble du montage aux yeux des éleveurs, qui sont les utilisateurs, donc en définitive les juges, de l’ensemble du projet. De plus, à tout moment, pour impulser la dynamique nécessaire, comme pour dégager la voie de conciliation qui permettra de fédérer les énergies, il faut pouvoir compter sur la motivation des éleveurs. De ce point de vue, il convient de rendre particulièrement hommage aux 2 derniers Présidents de Caprigène France, Michel Georges puis Geneviève Barat, qui ont conduit avec constance les évolutions majeures de la sélection caprine depuis 25 ans.

Quelques références en Français

Bélichon S et al, 1999 : Définition du nouvel Index Combiné Caprin : introduction des matières grasses du lait dans l'objectif de sélection, Renc. Rech. Ruminants, 6 235-238.

Clément V et al, 2006: Elaboration d'un index synthétique caprin combinant les caractères laitiers et des caractères de morphologie mammaire, Renc. Rech. Ruminants. 13 209-212.

Leboeuf B. et al, 1998 l'insémination artificielle et l'amélioration génétique chez la chèvre laitière en France, Productions Animales, vol. 11, no3, pp. 171-181

Piacère A et al, 1997: Utilisation de l’index combiné caprin et du polymorphisme de la caséine alpha s1 dans le schéma de sélection caprin. Renc. Rech. Ruminants, 4 187-190.

On trouvera également des articles de synthèse dans la revue de l’INRA Productions Animales, et des articles d’information des éleveurs dans la revue La Chèvre, et dans le Bulletin de Caprigène France.

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