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STAGES DE RECHERCHE M2

ECOLOGIE EVOLUTION GENOMIQUE

Rentrée 2016


Traits d’histoire de vie et évolution du génome des drosophiles
Encadrants :

Annabelle Haudry, Maître de conférences Université Lyon 1 annabelle.haudry@univ-lyon1.fr tél : +33 (0) 472 432 918

Emmanuel Desouhant, Professeur des universités UCBL emmanuel.desouhant@univ--‐lyon1.fr tél : +33 (0)4 72 43 26 33

Laboratoire d’accueil Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive -Université Lyon 1 - UMR CNRS 5558 43 bd du 11 novembre 1918 69622 Villeurbanne cedex FRANCE

Description du projet Contexte Les niveaux de diversité génétique peuvent varier d’un facteur 100 dans les populations naturelles, selon les espèces d’Eucaryotes. Les facteurs déterminant cette variation, en particulier l’influence relative des facteurs écologiques et de la démographie des populations, restent mystérieux. Une récente étude comparant des espèces animales très divergentes a mis en évidence l’effet des traits d’histoire de vie sur le niveau de diversité1. L’histoire évolutive (entraînant des variations de la démographie des populations) et les traits d’histoires de vie des espèces sont des facteurs majeurs de l’intensité de dérive génétique qui agit au sein d’une espèce2, et par conséquent, sur l’efficacité de la sélection dans cette espèce3. Dans le cadre d’un projet sur l’évolution de l’architecture des génomes chez les drosophiles mené au LBBE, le génome complet a été séquencé pour 40 espèces proches (<40Ma de divergence). Un des objectifs du projet consiste à mesurer la relation entre différents traits d’histoire de vie et les taux d’évolution moléculaire chez des espèces proches, partageant une grande partie de leur histoire évolutive, avec des biologies très similaires. On peut s’attendre à ce que les taux d’évolution soient plus importants pour les espèces ayant une forte fécondité, des temps de génération courts et de petites tailles. Si ces prédictions intuitives font généralement consensus, elles ne sont pas clairement démontrées à partir d’études empiriques. Plusieurs traits biologiques associés à l’abondance des espèces pourraient ainsi être testés chez les drosophiles, par exemple le temps de développement entre l’oeuf et l’adulte peut varier de 12 jours à cinq semaines selon les espèces.

Objectifs du stage (Niveau Master 2 recherche) Afin de tester le lien entre écologie et taille efficace des populations sur des espèces phylogénétiquement proches, le stage consiste en la mesure de plusieurs traits d’histoire de vie pour les 40 espèces de drosophiles dont le génome a été séquencé : longévité, fécondité, taille des oeufs, taille des femelles, nombre d’émergents à différentes températures. L’objectif du stage consiste tout d’abord à caractériser la plasticité de ces traits au sein de la famille des drosophiles. Ensuite, l’étudiant(e) estimera l’inertie phylogénétique sur la variation observée et, testera l’impact de chacun des traits sur des estimateurs moléculaires de la taille efficace des populations (dn/ds sur quelques gènes). Ces résultats devraient apporter une meilleure compréhension des facteurs écologiques affectant l’évolution des génomes.

Compétences Ce projet implique des mesures de traits d’histoire de vie en laboratoire, avec la manipulation de drosophiles, l'analyse statistique des données (R) et le développement de programmes pour la manipulation de fichiers, qui pourront être réalisés grâce à l’un de nombreux langages (R, perl, python ou C). Un intérêt fort pour l’interdisciplinarité est recherché afin de concilier les approches écologique et génomique.

1. Romiguier, J. et al. Comparative population genomics in animals uncovers the determinants of genetic diversity. Nature 515, 261–263 (2014). 2. Haudry, A. et al. Grinding up wheat: a massive loss of nucleotide diversity since domestication. Mol. Biol. Evol. 24, 1506–17 (2007). 3. Haudry, A. et al. Mating system and recombination affect molecular evolution in four Triticeae species. Genet. Res. (Camb). 90, 97–109 (2008). 4. Markow, T. A. & O’Grady, P. Drosophila: A Guide to Species Identification and Use. (Academic Press, 2005).
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Domestication de gènes viraux chez les guêpes parasitoïdes
Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive UMR CNRS 5558

Tuteur du stage : Julien Varaldi, Université Lyon 1 - Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive UMR CNRS 5558 Equipe Génétique et Evolution des Interactions Hôtes-parasites julien.varaldi@univ-lyon1.fr

Contexte: Les virus sont ubiquitaires et se transmettent globalement par transmission horizontale. De cette manière et à travers leur virulence, les virus ont incontestablement façonné l’évolution de leurs hôtes. Cependant, dans un certain nombre de cas, les virus ont pu également intégrer les chromosomes de leurs hôtes dans un processus connu sous le terme d’endogénisation. L’explosion récente des programmes de séquençage de génome a révélé la fréquence de ces phénomènes d’endogénisation virale. Toutes sortes de virus peuvent avoir été endogénisé, que l’intégration dans les chromosomes de leur hôte fasse partie ou non de leur cycle de vie naturelle (comme c’est le cas des retrovirus). Parfois des génomes viraux entiers sont intégrés dans les chromosomes de leurs hôtes. Le devenir de ces éléments viraux endogénisés (EVE) est probablement de dégénérer puisqu’ils n’apportent vraissemblablement pas d’avantage à ceux qui les portent. Néanmoins, plusieurs exemples nous montrent que ces EVEs ont permis, dans un certain nombre de cas, des innovations génétiques majeures chez les eukaryotes. C’est par exemple le cas de l’invention du placenta chez les mammifères placentaires qui a été rendu possible grâce à l’intégration de gènes d’origine rétrovirale dans cette lignée. Un autre exemple bien documenté concerne les guêpes parasitoïdes. Ces guêpes déposent leurs oeufs dans le corps d’autres arthropodes, et se développent à leur dépends. Au sein de son hôte la guêpe parasitoïde est exposée au système immunitaire de son hôte. Certaines guêpes ont domestiqué des gènes viraux qui leur permettent d’injecter de l’ADN codant pour des facteurs de virulence dans leur hôte, à travers la production de particules d’allure virale (polydnavirus). L’expression de ces facteurs de virulence dans l’hôte de la guêpe permet à la guêpe de contourner son système immunitaire (voir figure). Aujourd’hui plus de 17500 espèces de guêpes sont dépendantes de ce virus pour leur développement. Néanmoins la relation entre l’ancêtre de ces guêpes et l’ancêtre viral reste inconnue. Dans notre laboratoire, nous avons découvert un cas d’interaction très spéciale entre un virus, nommé LbFV, et la guêpe parasitoïde Leptopilina boulardi . Dans ce système, le virus (libre) transmis verticalement à travers la lignée maternelle, même s’il ne s’intègre pas dans les chromosomes. En plus de la transmission verticale, le virus bénéficie d’une transmission horizontale lorsqu’un hôte est partagé par des parasitoïdes infectés et non infectés par le virus (situation dite de superparasitisme). Etonnamment, le virus est capable de forcer les femelles parasitoïdes à déposer leurs oeufs dans des hôtes dèjà parasités, ce qui favorise sa transmission horizontale. Le virus manipule donc le comportement de la guêpe à son propre intérêt. Nous avons récemment séquencé le génome de cette guêpe, ainsi que de 3 autres espèces proches par technologie Illumina. De manière surprenante, l’analyse préliminaire des génomes a révélé que les parasitoïdes du genre Leptopilina partagent 13 gènes d’origine virale dans leurs chromosomes. Ces gènes sont clairement apparentés au virus LbFV qui infecte actuellement les guêpes Leptopilina boulardi. Un seul événement d’intégration du génome viral dans le génome de la guêpe aurait donc eu lieu avant la radiation du genre Leptopilina. Ces insertions virales sont très conservées entre les espèces du genre ce qui suggère qu’elles jouent un rôle essentiel dans la reproduction de ces organismes. –

Description du travail proposé. L’étudiant pourra aborder, selon ses motivations, l’une ou l’autre des questions suivantes : - Les integrations virale sont-elles fréquentes et quelle diversité de virus endogènes retrouvet- on dans les génomes de Leptopilinas ? Par une approche bioinformatique, la présence de ces EVEs (au-delà de celles déjà identifiées) dans les génomes des Leptopilina sera recherchée de manière systématique. Par la génomique comparative nous testerons leur degré de conservation évolutive et donc leur « importance » dans le phénotype des guêpes. - Quel est l’impact de ces insertions virales sur le phénotype des guêpes et quel rôle ces insertions ont joué dans la diversification de ce groupe ? En particulier, nous silencerons (à travers l’utilisation de RNAi ou du système Crispr/Cas9) certains de ces gènes de manière à tester leur impact sur différents aspects du phénotype de la guêpe Leptopilina boulardi. Le projet pourra se poursuivre en thèse par l’investigation sans a priori des EVEs dans différents génomes d’ hymenoptères parasitoïdes ou non (programme de séquençage en cours), pour tester l’idée selon laquelle ce phénomène serait particulièrement fréquent chez les parasitoïdes.

Publications du laboratoire : 1.Martinez, J., Duplouy, A., Woolfit, M., Vavre, F., O'Neill, S.L. & Varaldi, J. (2012). Influence of the Virus LbFV and of Wolbachia in a Host-Parasitoid Interaction. PLoS ONE, 7, e35081. 2.Patot, S., Allemand, R., Fleury, F. & Varaldi, J. (2012). An inherited virus influences the coexistence of parasitoid species through behaviour manipulation. Ecol Lett, 15, 603-10. 3.Patot, S., Martinez, J., Allemand, R., Gandon, S., Varaldi, J. & Fleury, F. (2010). Prevalence of a virus inducing behavioural manipulation near species range border. Mol Ecol, 19, 2995–3007. 4.Gandon, S., Rivero, A. & Varaldi, J. (2006). Superparasitism evolution: Adaptation or manipulation? Am Nat, 167, E1–E22. 5.Varaldi, J., Fouillet, P., Ravallec, M., Lopez-Ferber, M., Boulétreau, M. & Fleury, F. (2003). Infectious behavior in a parasitoid. Science, 302, 1930.


Origine et conséquence de l’asexualité dans les symbioses insectes-Wolbachia
Encadrants : Fabrice Vavre et Natacha Kremer

Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive – UMR CNRS 5558, Université Lyon 1
Contexte et objectifs
Wolbachia est une bactérie intracellulaire à transmission maternelle infectant de nombreux arthropodes. La particularité de cette bactérie est sa capacité à manipuler la reproduction de ses hôtes à son propre avantage. Parmi ces manipulations, une des plus spectaculaires est sa capacité à induire de la parthénogenèse thélytoque chez les espèces haplo-diploïdes comme les hyménoptères. Chez les espèces non infectées, les mâles sont haploïdes et issus d’œufs non fécondés alors que les femelles sont diploïdes et issues d’œufs fertilisés. Dans les espèces infectées, la bactérie est capable de restaurer la diploïdie des œufs non fécondés qui se développent alors en femelles. Des femelles vierges auront donc une descendance composée entièrement de femelles. Cette manipulation transforme ainsi le sexe non transmetteur (mâles) en sexe transmetteur (femelle), ce qui permet à la bactérie d’envahir rapidement les populations. L’infection par ce type de Wolbachia a des conséquences importantes sur le régime de reproduction des espèces infectées. En particulier, dans quasiment toutes ces espèces, Wolbachia est à l’origine de la mise en place d’une reproduction asexuée.

Si dans la plupart des espèces Wolbachia est fixée (i.e., tous les individus sont infectés), il existe quelques cas où co-existent des populations infectées et non infectées par la bactérie. C’est le cas notamment de l’hyménoptère Asobara japonica, que nous étudions au laboratoire. Cette situation a permis de mettre en évidence que la perte de la sexualité peut évoluer très rapidement, et qu’elle survient plus rapidement chez les femelles que chez les mâles. Ainsi, chez A. japonica, les femelles infectées sont incapables d’induire le comportement de cour des mâles, en raison probablement d’une altération de la synthèse de phéromones sexuelles. Plusieurs hypothèses ont été formulées pour expliquer ce phénomène, mais elles impliquent toutes que la perte de la sexualité chez les femelles a été sélectionnée.

L’objectif du stage sera double : il s’agira d’une part de comprendre les mécanismes à l’origine de l’asexualité chez les femelles, et d’autre part de déterminer les conséquences de la perte de la sexualité sur l’évolution du génome. On s’attend en effet à ce que ce phénomène se traduise par une accumulation de mutations faiblement délétères sous l’action du cliquet de Müller, ainsi qu’à une accumulation de copie d’éléments transposables.
Méthodologie
Pour atteindre ces objectifs, nous disposons de données transcriptomiques obtenues sur quatre populations (deux sexuées (infectées par Wolbachia) et deux asexuées (non infectées)), et sur différents types d’individus (mâles, femelles vierges ou fécondées pour les populations sexuées ; femelles pour les populations asexuées).

L’analyse de ces données transcriptomiques devrait permettre :

  • de déterminer quels gènes sont potentiellement impliqués dans la perte de la sexualité (e.g., synthèse de phéromones sexuelles chez les femelles), en comparant l’expression des gènes entre ces différentes catégories d’individus (DEseq) et en analysant la fonction de ces gènes (Gene Ontology).

  • d’analyser les conséquences de cette asexualité récente sur l’évolution du génome, notamment grâce à la comparaison avec d’autres données transcriptomiques disponibles chez une espèce proche, Asobara tabida. Après reconstruction des familles d’orthologues, les SNPs seront recherchés, leur impact fonctionnel déterminé (KisSplice), et le patron d’évolution des orthologues analysé (e.g., calcul du dN/dS). Une attention particulière sera portée aux gènes candidats identifiés par l’approche de transcriptomique comparative.


Compétences requises
Le/la candidat/e devra maitriser les concepts de génétique et génomique évolutive. Il/elle devra maitriser les outils de bioinformatique appliquée au traitement de données transcriptomiques, et être capable d’analyser des jeux de données de grande dimension.
Quelques publications du laboratoire 
* N. Kremer, D. Charif, H. Henri, M. Bataille, G. Prévost, K. Kraaijeveld, and F. Vavre, 2009. A new case of Wolbachia dependence in the genus Asobara: evidence for parthenogenesis induction in Asobara japonica, Heredity, 103(3): 248–256.

* N. Kremer, D. Charif, H. Henri, F. Gavory, P. Wincker, P. Mavingui, and F. Vavre, 2012. Influence of Wolbachia on host gene expression in an obligatory symbiosis, BMC Microbiol., 12 (1): S7.

* R. Stouthamer, J. E. Russell, F. Vavre, and L. Nunney, 2010. Intragenomic conflict in populations infected by Parthenogenesis Inducing Wolbachia ends with irreversible loss of sexual reproduction,” BMC Evol Biol, 10: 229.

* F. Vavre and N. Kremer, 2014. Microbial impacts on insect evolutionary diversification: From patterns to mechanisms. Curr. Opin. Insect Sci., vol. 4:29–34.

* J. Ferrari and F. Vavre, 2011. Bacterial symbionts in insects or the story of communities affecting communities. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci., 366(1569):1389–400.

Influence de la température sur l’efficacité de l’utilisation de bactéries symbiotiques pour lutter contre une espèce invasive ravageur de cultures, Drosophila suzukii 

Encadrement : Laurence Mouton, Patricia Gibert

Laboratoire d’accueil : UMR CNRS 5558, Biométrie et Biologie Evolutive, Université Lyon

Equipe : Génétique et Evolution des Interactions Hôtes-Parasites

Contacts :

laurence.mouton@univ-lyon1.fr

patricia.gibert@univ-lyon1.fr


Contexte et objectifs

Les pratiques culturales intensives favorisent le développement rapide de ravageurs. Au niveau mondial, on estime que ces ravageurs seraient responsables, pour les plantes cultivées, de 20% de pertes avant récolte. Localement, ils peuvent affecter 50 à 100% de la récolte. La méthode classique de lutte chimique contre les insectes ravageurs fait de plus en plus place à la lutte intégrée et à la lutte biologique. Une forme de lutte biologique est la lutte « autocide » qui consiste à lâcher des mâles stériles dans les populations. En entrant en compétition avec les mâles fertiles, ils limitent la descendance des femelles. Cette méthode, déjà utilisée avec succès sur différents ravageurs, présente l’inconvénient d’avoir recourt à des traitements chimiques ou à de l’irradiation pour stériliser les mâles ce qui, souvent, les affaiblis. C’est pourquoi des méthodes innovantes, comme l’utilisation de bactéries symbiotiques, sont envisagées. Ces bactéries, qui sont très fréquentes chez les insectes (près de 80% des espèces seraient infectées), ont des effets phénotypiques variés de manipulation de la reproduction de leurs hôtes qui leur permettent d’envahir très rapidement les populations d’insectes, parmi lesquels l’incompatibilité cytoplasmique (IC). L’IC, qui survient dans les croisements entre un mâle infecté par un symbiote et une femelle non infectée ou infectée par ce symbiote entraîne la mort des embryons. Le lâcher de mâles infectés par une bactérie induisant de l’IC pourrait donc agir comme le lâcher de mâles stériles.

Cette technique, dite de l’insecte incompatible (TII), est en train d’être développée dans notre équipe sur un redoutable ravageur de cultures fruitières, Drosophila suzukii. Cette drosophile d’origine asiatique s’est propagée, en moins de deux ans, dans toute la France et dans de nombreux pays d’Europe. Le contrôle chimique de cette espèce n’est que partiellement efficace et il n’y a actuellement aucune stratégie de lutte biologique contre ce ravageur. Nous avons pu mettre en évidence une souche de la bactérie Wolbachia, provenant d’un autre hôte et qui induit une forte IC dans D. suzukii, , ce qui en fait un bon candidat pour la TII. Cependant, la température est un paramètre particulièrement important pour le développement de cette technique car elle peut fortement affecter les bactéries symbiotiques, notamment leur densité et donc l’intensité de l’IC.

L’objectif du stage proposé est de déterminer l’influence de températures élevées, mimant les conditions retrouvées dans les serres, sur la densité de Wolbachia et le niveau d’IC, ainsi que sur différents traits d’histoire de vie. Ces données apporteront des éléments indispensables pour déterminer si la TII est une méthode envisageable pour lutter de manière efficace contre D. suzukii.
Méthodologie

Différents traits d’histoire de vie (fécondité des femelles, longévité), ainsi que la densité en Wolbachia, sa transmission de mère à descendant, sa localisation et les niveaux d’IC induits seront mesurés au laboratoire à différentes températures correspondant à ce qui peut être retrouvé sous serre. La densité en Wolbachia sera mesurée par PCR quantitative en temps réel. La localisation de cette bactérie se fera par FISH (Fluorescence In Situ). Les niveaux d’IC sont déterminés en comparant les taux d’éclosion des œufs dans les croisements entre des individus non infectés, infectés ou ayant des statuts d’infection différents.
Compétences & Moyens mis en œuvre

L'équipe Génétique et Evolution des Interactions Hôtes-Parasites (GEIHP) du laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive (LBBE, UMR-CNRS 5558) possède une reconnaissance internationale pour ses activités, notamment dans le cadre de l'étude des interactions entre insectes et bactéries symbiotiques, qui font de l’équipe un endroit particulièrement adapté au développement de ce projet. Le laboratoire dispose de matériel permettant l’élevage de drosophiles et la réalisation de manipulations expérimentales. Il est également équipé d’une plateforme de biologie moléculaire.
Connaissances et compétences requises

Ce projet implique des mesures de traits d’histoire de vie en laboratoire, avec la manipulation de drosophiles, mais également de la biologie moléculaire et de l'analyse statistique des données (R). Un intérêt pour la biologie des insectes et des associations symbiotiques et plus généralement pour les approches évolutives sera fortement apprécié.
Quelques références de l’équipe sur le sujet

Mouton L., Dedeine F., Henri H., Boulétreau M., Profizi N. & Vavre F. (2004). Virulence, multiple infections and regulation of symbiotic population in the Wolbachia-Asobara tabida symbiosis. Genetics, 168: 181-189.

Vavre F., Mouton L. & Pannebaker B. (2009). Drosophila-parasitoid communities as model systems for host-Wolbachia interactions. Advances in Parasitology, 70: 299-331.

Caspi-Fluger A., Inbar M., Mozes-Daube N., Mouton L., Hunter M. & Zchori-Fein E. (2011). Rickettsia in and out: two different localization patterns of a bacterial symbiont in the same insect species. Plos One, 6 (6).

Cattel J.*, Kaur R. *, Gibert P., Martinez J., Fraimout A., Jiggins F.M., Andrieux T., Siozios S., Anfora G., Miller W., Rota-Stabelli O.# & Mouton L.#. (2016). Wolbachia infection in European populations of the invasive pest Drosophila suzukii : regional variation in infection frequencies. (*1ers co-auteurs; #derniers co-auteurs). Plos One 11(1).

Asplen MK, Anfora G, Biondi A, Choi D-S, Chu D, Daane KM, Gibert P, Gutierrez AP, Hoelmer KA, Hutchison WD, Isaacs R, Jiang Z-L, Kárpáti Z, Kimura MT, Pascual M, Philips CR, Plantamp C, Ponti L, Vétek G, Vogt H, Walton VM, Yu Y, Zappalà L & N Desneux.(2015). Invasion biology of Sptotted Wing Drosophila (Drosophila suzukii) : a global perspective and future priorities. Journal of Pest Sciences 88 : 469-494.

Gibert P, Hill M, Pascual M, Plantamp C, Terblanche JS, Yassin A, Sgrõ CM. 2016 Drosophila as models to understand the adaptive process during invasion. Biological Invasions. In press.

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Contrôle des éléments transposables par les petits ARN

Encadrant scientifique :

Marie Fablet, marie.fablet@univ-lyon1.fr 04 72 43 29 16
Laboratoire d'accueil :

UMR CNRS 5558

Laboratoire de Biométrie Biologie Évolutive

43 bv 11 novembre 1918

69622 Villeurbanne Cedex

équipe : Éléments transposables, Évolution, Populations (resp : C. Vieira)

Contexte et objectifs
Les génomes de tous les organismes contiennent des « éléments transposables », séquences capables de se déplacer et de se multiplier le long des chromosomes. Leur mobilisation peut engendrer des mutations délétères, et des mécanismes permettant leur contrôle ont été mis en place par la sélection naturelle. Notamment, les petits ARN de la classe « pi » sont impliqués dans ces processus. Pour certaines familles d'éléments transposables, le contrôle est également réalisé par des petits ARN de la classe « si », une classe généralement impliquée dans les processus immunitaires anti-viraux chez la drosophile. L'objectif du stage est de déterminer les facteurs à l'origine de l'implication de l'une ou l'autre de ces classes de petits ARN dans le contrôle des éléments transposables. L'étudiant/e testera en particulier l'effet de l'âge de la mobilisation de la famille d'élément transposable dans le génome : le contrôle serait d'abord assuré sur un plan immunitaire par la classe « si », puis la classe « pi » prendrait le relais en assurant une interaction stable entre les éléments transposables et le génome.

À partir de données de séquençage haut débit déjà produites par l'équipe sur des lignées de Drosophila simulans d'origine naturelle, l'étudiant/e déterminera l'âge de différentes familles d'éléments transposables et analysera la production en petits ARN correspondants. Il s'agit d'un stage d'analyse de données avec une forte composante bio-informatique.

Références de l'équipe en lien avec le sujet :
Fablet M. Host control of insect endogenous retroviruses : small RNA silencing and immune response. Viruses (Basel). 2014 ; 6:4447-4464.

Vieira C, Fablet M, Lerat E, Boulesteix M, Rebollo R, Burlet N, Akkouche A, Hubert B, Mortada H, Biémont C. A comparative analysis of the amounts and dynamics of transposable elements in natural populations of Drosophila melanogaster and Drosophila simulans. J Environ Radioact. 2012 ; 113:8386.

Lerat E, Burlet N, Biémont C, Vieira C. Comparative analysis of transposable elements in the melanogaster subgroup sequenced genomes. Gene. 2011 ; 473:100-109.

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